O milho é uma espécie com metabolismo fotossintético C4, caracterizado por um mecanismo de concentração de CO2 no sítio ativo da Ribulose-bifosfato-carboxilaseoxigenase (Rubisco) do ciclo de Calvin e Benson, que mantém alta razão CO2/O2 e elimina a fotorrespiração.
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O mecanismo de concentração de CO2 se deve à ação da fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase) no citoplasma do mesofilo, que possui um Km de 5 µmol para o CO2, indicando alta afinidade por este gás. Inicialmente, o CO2 atmosférico é fixado pela PEPcase, formando o ácido oxalacético. Em seguida, este produto de quatro átomos de carbono é transportado para as células da bainha vascular, onde é descarboxilado. Daí, o CO2 é refixado pela Rubisco, que tem baixa afinidade pelo CO2 (Km de 20 a 30 µmol).
Essa descarboxilação produz alta concentração de CO2 e a Rubisco opera próximo à sua taxa máxima (saturação de CO2), suprimindo sua atividade de oxigenase e eliminando a fotorrespiração (BERGONCI;BERGAMASCHI, 2002).
Dos três subgrupos de plantas C4 classificados de acordo com a enzima descarboxilativa, o milho pertence àquele que apresenta a maior eficiência de uso da radiação solar ou eficiência quântica, com valor médio de 64,5 a 69 µmol mol-1, enquanto outras C4 apresentam valores em torno de 52,6 a 60,4 µmol mol-1. Esta maior eficiência é atribuída à anatomia das plantas que possuem este mecanismo, qual seja: menor área entre as nervuras e lamela suberizada, que previne a perda de CO2 para o meio (HATTERSLEY, 1984).
Várias respostas do milho aos elementos meteorológicos decorrem de seu mecanismo fotossintético C4, que resultam em alta produtividade e, em consequência, alto rendimento de grãos, superando outras espécies cultivadas. Estes conceitos são fundamentais, sobretudo quanto às interações da planta e o ambiente físico, com ênfase para radiação solar, CO2, temperatura, água e nitrogênio (BERGONCI; BERGAMASCHI, 2002).
A curva clássica de resposta da fotossíntese à radiação solar é uma hipérbole não retangular (Figura 1). O intercepto ao eixo horizontal representa o ponto de compensação por radiação (fotossíntese líquida nula). O início da inclinação da curva corresponde à eficiência quântica, e o intercepto ao eixo vertical representa a respiração ao escuro (mitocondrial), quando a fotossíntese líquida é negativa.
Com baixa radiação solar a taxa de assimilação de carbono é limitada pela própria radiação. Sob alta radiação ocorre saturação, e a assimilação é limitada pela carboxilação, devido à baixa atividade enzimática. Por ser uma planta C4, o milho praticamente não satura por radiação solar, pois o mecanismo de concentração de CO2 provoca a saturação do mesmo no sítio da Rubisco, não permitindo limitação da carboxilação (BERGONCI; BERGAMASCHI, 2002).
Também são importantes as interações entre a radiação solar, o estado hídrico da planta e a condutância estomática. Em condições hídricas não limitantes há incremento na abertura estomática em resposta à radiação incidente, até um certo nível de saturação (Figura 2).
Este aumento é linear até cerca de 500 µmol m-2s-1 de RFA incidente. Acima deste nível, diminui o incremento na condutância, com tendência de saturação a partir de aproximadamente 1000 µmol m-2 s-1. A partir deste ponto não há mais resposta de abertura estomática ao aumento de RFA incidente.
Em plantas sob déficit hídrico severo a função é crescente somente até 500 µmol m-2s-1, com variação próxima a zero a partir deste nível de radiação. Situações intermediárias são observadas em plantas submetidas a condições de déficit hídrico mediano (BERGONCI; BERGAMASCHI, 2002).
Devido à anatomia e fisiologia das plantas C4, suas respostas à concentração de CO2 demonstram que as mesmas apresentam ponto de compensação de CO2 entre 0 e 5 µmol de CO2, o qual não é afetado pela concentração de oxigênio, diferentemente das plantas C3 cujo ponto de compensação varia de 40 a 50 µmol.
Devido ao mecanismo de concentração de CO2, nos níveis atuais de dióxido de carbono na troposfera (350µmol mol-1) as plantas C4 se encontram saturadas. Assim sendo, futuros aumentos nos níveis de CO2 na atmosfera não deverão favorecer as plantas com metabolismo C4, como é o caso do milho (BERGONCI; BERGAMASCHI, 2002).
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Fonte
BERGAMASCHI, Homero; MATZENAUER, Ronaldo. O Milho e o Clima. 1ª ed. Porto Alegre – RS: Emater/RS-Ascar, 2014.
- Clima, fotossíntese, milho
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Murilo Salvador
Técnico Agrícola com Habilitação em Agropecuária (IFES); Licenciado em Ciências Agrícolas (IFES) e Bacharelando em Medicina Veterinária (UNESC).
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