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Mecanismos de defesa do hospedeiro/planta A interação entre hospedeiro x patógeno é encarada como uma luta entre dois organismos pela sobrevivência. A resistência a um microrganismo patogênico é a capacidade que a planta tem de retardar ou evitar a entrada e/ou a subsequente atividade do patógeno em seus tecidos. Onde o patógeno lança mão de suas armas químicas para atacar o hospedeiro, enquanto este procura se defender, através de mecanismos estruturais e / ou bioquímicos, pré-formados (passivos, constitutivos) e pós-formados (ativos, induzíveis). a) Estruturais: atuam como barreiras físicas, impedindo a entrada do patógeno e a colonização dos tecidos. · Pré-existentes: São características que existem no hospedeiro independente da presença do patógeno, sendo a 1ª linha de defesa onde tem de ultrapassa-lo para causar a infecção. - Cutícula: impede a formação de um filme de agua, onde os fungos poderiam germinar e as bactérias se multiplicarem. Há exemplos em que há a correlação entre espessura e resistência. - Estômatos: quando fechados dificulta a entrada de agua na acamara sub-estomática e a formação de um filme contínuo de agua entre superfície externa da folha e o mesofilo. - Tricomas: estrutura que reduzem o filme de agua na epiderme. - Espessura da parede celular: contribui na restrição da colonização, onde capacitam os patógenos a colonizar somente as áreas entre as nervuras, podendo levar a redução do inoculo. · Pós-formados: São estruturas que surgem no hospedeiro após o contato com o patógeno. Estrutura de defesa histolológica - Camada de abcisão: ocorre pela dissolução da lamela média nas células vizinhas àquelas infectadas, resultando no isolamento do patógeno e freqüentemente queda do tecido infectado. - Camada de cortiça: ocorre abaixo do ponto de infecção, inibindo a invasão e dificultando a absorção de nutrientes pelo patógeno. - Tiloses: ocorrem em doenças vasculares, pelo extravasamento do protoplasma das células adjacentes no interior dos vasos do xilema, causando sua obstrução e impedindo o avanço do patógeno. Estruturas de defesa celular - Halos: locais específicos para a deposição de substancias capazes de reduzir a perda de agua nos sítios de penetração. - Lignificaçao: momento em que há o aumento da resistência à ação de enzimas. Podendo impedir o crescimento do patógeno. b) Bioquímicos: substancias toxicas capazes de inibir o desenvolvimento do patógeno ou gerar condições adversas para a sobrevivência nos tecidos da planta. · Pré-existentes: São substâncias presentes no hospedeiro em altas concentrações nos tecidos sadios independente da presença do patógeno, como os compostos fenólicos e inibidores protéicos. · Pós-formados: São substâncias que surgem no hospedeiro após o contato com o patógeno, ou metabólitos liberados por este. - Fitoalexinas: são substancias fungitóxicas, geralmente compostos fenólicos, produzidas pelo hospedeiro em resposta a uma infecção. Ex: faseolina em feijão, pisatina em ervilha, risitina em batata, icocaumarina em cenoura etc. Reação de hipersensibilidade (HR): é a morte rápida das células em torno do ponto de penetração do patógeno, impedindo o desenvolvimento do parasita obrigado (Ex.: vírus, fungos causadores de ferrugens etc.) ou produção de substâncias tóxicas confinando o patógeno ao ponto de penetração. Este tipo de reação ocorre em plantas resistentes. Indução de resistência (IR): a resistência induzida em plantas, também conhecida como indução de produção ou imunidade, envolve a ativação dos mecanismos latentes de resistência em uma planta através de tratamentos de resistência eu uma planta através de tratamentos com agentes bióticos (por exemplo, microrganismos viáveis ou inativados). Pode se manifestar no local ou sistematicamente a distancia do ponto de aplicação do indutor e penetração do patógeno. Estruturais Bioquímicos Pré-existentes Pós-formados Pré-existentes Pós-formados Cutícula Tricomas Estômatos Fibras/vasos condutores Halos Lignificação Camada de cortiça Tiloses Fenóis Alcaloides Fototoxinas Inibidores proteicos Fitoalexinas Fatores que afetam os mecanismos estruturais e bioquímicos nas respostas de resistência (numa mesma interação) Idade da planta Órgão / tecido da planta Estado Nutricional Condições ambientais. OS PRINCÍPIOS DE GERAIS DE CONTROLE E O TRIÂNGULO DA DOENÇA O controle é definido como a “prevenção dos prejuízos de uma doença" (Whetzel et al., 1925), na concepção econômica (Whetzel, 1929). Fawcetti & Lee (1926), afirmava que “na prevenção e no tratamento de doenças deviam ser sempre considerados a eficiência dos métodos e o custo dos tratamentos, sendo óbvio que os métodos empregados deveriam custar menos que os prejuízos ocasionados”. Já numa concepção biológica, controle pode ser definido como a “redução na incidência ou severidade da doença” (National Research Council, 1968). As conceituações econômica e biológica estão intimamente relacionadas, pois a prevenção da doença leva à diminuição dos danos (reduções do retorno e/ou qualidade da produção) e, eventualmente, das perdas (reduções do retorno financeiro por unidade de área cultivada). Em vista disso e pelo fato do dano ser uma função epidemiológica, embora doenças possam ser controladas em hospedeiros individuais, o controle de doenças de plantas é um problema essencialmente populacional. Num esforço de sistematização dos métodos de controle até então conhecidos, Whetzel et al. (1925) e Whetzel (1929) agruparam-nos em quatro princípios biológicos gerais: Exclusão – prevenção da entrada de um patógeno numa área ainda não infestada; Erradicação - eliminação do patógeno de uma área em que foi introduzido; Proteção - interposição de uma barreira protetora entre as partes suscetíveis da planta e o inóculo do patógeno, antes de ocorrer a deposição; Imunização - desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes ou, ainda, desenvolvimento, por meios naturais ou artificiais, de uma população de plantas imunes ou altamente resistentes, em uma área infestada com o patógeno. Com o tempo, a esses princípios foi acrescentado o da terapia, que visa restabelecer a sanidade de uma planta com a qual o patógeno já estabelecera uma íntima relação parasítica. Esses princípios podem ser enunciados como passos seqüenciais lógicos no controle de doenças de plantas, levando em consideração o ciclo das relações patógeno-hospedeiro em uma determinada área geográfica. Assim, a exclusão interfere na fase de disseminação, a erradicação na fonte de inóculo e na sobrevivência, a proteção na inoculação e na germinação, a imunização, na penetração e colonização e a terapia, na colonização e na reprodução (Fig. 1). Os princípios de Whetzel, abordando os problemas de controle numa visão bidimensional do ciclo das relações patógeno-hospedeiro, não poderiam abranger adequadamente todas as medidas de controle. A ação do homem sobre o patógeno (exclusão e erradicação) e sobre o hospedeiro (proteção, imunização e terapia) estava bem clara. Entretanto, o fator ambiente, um dos vértices do triângulo da doença, foi deixado de lado. Em vista disto, Marchionatto (1949) sugere que medidas de controle baseadas em modificações do ambiente obedecem ao princípio da regulação. De fato, modificações da umidade, temperatura e luminosidade do ambiente, de reação e propriedades do solo e da composição do ar, não se encaixam adequadamente dentro do princípio de proteção, onde usualmente são colocadas, em livros textos de Fitopatologia. Outras medidas de controle, também não satisfatoriamente ajustáveis aos princípios de Whetzel, são aquelas referentes à escolha da
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