O transporte de substâncias nas plantas obedece ao percurso brainly

A raz�o �rea/volume � um factor determinante no desenvolvimento destes sistemas, pois quanto menor esta for, mais desenvolvidos aqueles t�m que ser. As diferen�as entre o modo de vida de animais e plantas reflectem-se no modelo de sistema de transporte que apresentam: as grandes plantas t�m que transportar materiais a grandes dist�ncias mas, sendo sedent�rias, n�o necessitam de sistemas particularmente r�pidos.

A invas�o do meio terrestre pelas plantas, como j� foi referido, dever� ter ocorrido associada a estruturas e mecanismos fisiol�gicos que permitiram a adapta��o �s novas condi��es.

Nas plantas sem tecidos condutores especializados, o movimento de solutos e �gua � muito simples, usando a osmose e difus�o, segundo os gradientes de concentra��o. Apesar disso, mesmo nas bri�fitas j� existem c�lulas com algum grau de especializa��o no transporte de subst�ncias.

Todos os vegetais traque�fitos apresentam um sistema duplo de transporte de subst�ncias, muito eficaz e grande valor adaptativo para o meio terrestre. � atrav�s deste sistema que se realiza o movimento de �gua e solutos, org�nicos e inorg�nicos � transloca��o.

No xilema � movimentada a seiva bruta (�gua e sais minerais com um pH ligeiramente �cido, entre 5,4 e 6,5), da raiz para todas as partes a�reas da planta, enquanto que no floema se desloca a seiva elaborada (�gua, solutos org�nicos � geralmente sacarose com concentra��es entre 10 e 30%, amino�cidos, hormonas, etc. - e inorg�nicos com pH ligeiramente b�sico, entre 7,5 e 8,5), em especial das folhas para outros �rg�os das plantas.

A grande maioria da �gua e solutos necess�rios � vida das plantas s�o absorvidos pelas ra�zes, num transporte a curta dist�ncia, ou  lateral, feito c�lula a c�lula.

A �gua representa cerca de 85-95% do peso das plantas pelo que as suas necessidades di�rias desse l�quido s�o imensas, mais de 10 vezes a quantidade que um animal do mesmo peso necessitaria. Este facto resulta de 90% da �gua captada apenas transitar pelo corpo da planta, sendo libertada para a atmosfera sob a forma de vapor.

A efici�ncia na capta��o de �gua deve-se � presen�a de pelos radiculares, que aumentam grandemente a �rea das c�lulas da raiz em contacto com o solo.

A �gua tende a deslocar-se de zonas hipot�nicas (menos concentradas) para zonas hipert�nicas (mais concentradas), ou seja, de zonas com elevado potencial h�drico para zonas de baixo potencial h�drico, atrav�s de uma membrana selectiva, como a plasm�tica.

Nas c�lulas da raiz a solu��o citoplasm�tica � hipert�nica (menor potencial h�drico) devido a todos os conte�dos celulares habituais. Este facto leva a que haja uma desloca��o passiva � osmose e difus�o - da �gua, arrastando alguns solutos mais concentrados no solo, para as c�lulas do c�rtex radicular e da� at� ao xilema.

A solu��o do solo � geralmente muito dilu�da mas as ra�zes podem acumular i�es em concentra��es centenas de vezes superiores, pelo que este movimento contra o gradiente de concentra��o � feito por transporte activo. Este transporte torna a solu��o interna ainda mais hipert�nica, diminuindo o potencial h�drico e causando mais entrada de �gua por osmose. Este transporte activo continua pelo interior da planta at� ao xilema, originando um gradiente osm�tico que passa a �gua do c�rtex para o xilema.

As plantas absorvem numerosos i�es, mesmo desnecess�rios ou t�xicos, do solo, pelo que � necess�rio ter grandes cuidados na dispers�o de subst�ncias potencialmente venenosas para os seres vivos. 

Por vezes, no entanto, esta capacidade das plantas pode ser proveitosa para �limpar� solos contaminados, desde que estas n�o sejam utilizadas na alimenta��o. 

O percurso seguido pelos solutos e �gua absorvidos pelas ra�zes at� ao xilema ainda n�o � completamente conhecido mas considera-se que existem duas vias:  

• Via simplasto � desloca��o pelo interior dos citoplasmas das c�lulas do c�rtex, seguindo os plasmodesmos entre elas;

• Via apoplasto � desloca��o atrav�s da matriz das paredes celulares e espa�os intercelulares. Considera-se que este deva ser o percurso preferencial, dada a rapidez registada no movimento de �gua no interior da raiz, cerca de 60 vezes superior � prevista para movimentos citoplasm�ticos. 

No entanto, a n�vel da endoderme, a desloca��o � obrigatoriamente via simplasto, devido aos espessamentos imperme�veis que este tecido apresenta, o que permite uma selec��o dos materiais que atingem o xilema. A endoderme evita igualmente o retrocesso da �gua, do xilema, para o c�rtex.

Esta desloca��o da seiva bruta, das c�lulas da epiderme da raiz at� ao cilindro central � feita na horizontal, n�o sendo por isso dif�cil de explicar. Mais dif�cil de entender � como a seiva bruta se desloca na vertical, contra a gravidade, por vezes at� 100 metros de altura, sem a ajuda de bombas de qualquer tipo, baseando-se apenas em for�as f�sicas.

Existem duas teorias que tentam explicar estes movimentos:

Este � um fen�meno facilmente observ�vel em numerosas plantas, que quando cortadas continuam da deixar sair �gua � exsuda��o � ou pequenas gotas de �gua s�o libertadas por poros especiais nas folhas, os hid�todos, no fen�meno da guta��o. 

Estes fen�menos ocorrem devido ao transporte activo de i�es para o interior da raiz, o causa uma diminui��o do potencial h�drico e a entrada de �gua, a qual causa uma tal press�o (por vezes at� 3 atmosferas) nas c�lulas do xilema, que faz subir o n�vel da seiva bruta na planta. 

No entanto, este fen�meno parece n�o ser universal, certos tipos de �rvores n�o apresentam press�o radicular (con�feras, por exemplo) e noutras esta n�o parece ser suficientemente forte, pelo que dever� existir outro mecanismo que explique a ascens�o da seiva bruta nas plantas.

Estudos realizados por volta de 1894 por Dixon Joly permitiram concluir que existe uma rela��o directa entre a transpira��o e a ascens�o da �gua no xilema, sendo a primeira o motor essencial � ascens�o da seiva bruta. 

Teoria da tens�o-coes�o-transpira��o como explica��o para a transloca��o xil�mica

A energia solar � a respons�vel pela transpira��o, que ocorre a n�vel das c�lulas do mes�filo, sendo o vapor de �gua libertado pelos estomas, devido �s paredes h�midas das c�lulas do mes�filo que se encontram em contacto com as c�maras estom�ticas. 

Este fen�meno causa uma defici�ncia de �gua nas folhas, o que diminui o seu potencial h�drico pois a concentra��o de solutos aumenta � tens�o. Como as c�lulas do mes�filo est�o hipert�nicas em rela��o ao xilema a �gua desloca-se para a folha. 

As mol�culas de �gua s�o polares, pelo que estabelecem pontes de hidrog�nio entre si, formando uma coluna mais ou menos cont�nua de �gua no interior dos vasos xil�micos � coes�o. Esta coes�o entre mol�culas de �gua � extremamente forte, cerca de 100 vezes superior ao que seria necess�rio para formar uma coluna de �gua com 100 metros de altura. A polaridade da mol�cula de �gua explica igualmente a sua enorme capacidade de ades�o a outras subst�ncias, nomeadamente �s paredes dos vasos xil�micos. 

Deste modo, a evapora��o a n�vel da folha causa o movimento de toda a coluna de �gua, tanto mais rapidamente quanto maior for a taxa de transpira��o. Esta ascens�o cria um d�fice de �gua no xilema da raiz, fazendo com que mais �gua passe do solo para o c�rtex e deste para o para o cilindro central, numa corrente de transpira��o, que parece explicar a subida de �gua acima dos 100 metros de altura, o que inclui mesmo as �rvores mais altas. 

Este processo apenas funciona se a corrente n�o for quebrada, o que pode acontecer por interposi��o de bolhas de ar. Se a corrente n�o for restabelecida, o vaso xil�mico deixa de ser funcional. 

As caracter�sticas do xilema ajudam a que este processo seja extremamente eficaz, pois a aus�ncia de conte�do celular n�o cria obst�culos ao movimento da coluna de �gua, a parede lenhificada impede o colapso e o di�metro reduzido dos elementos dos vasos facilita a ades�o e a coes�o.

As folhas perdem diariamente o seu peso em �gua, o que pode querer dizer mais de 700 litros de �gua por dia numa �rvore de m�dio porte. Da �gua que penetra as ra�zes, apenas uma pequena parte � retida pelas c�lulas, a maior parte passa a vapor, enchendo os espa�os intercelulares do mes�filo.

Rela��o entre a fotoss�ntese e a transpira��o

A �gua evapora principalmente atrav�s dos estomas (apesar de estes apenas representarem cerca de 1 a 2% da �rea superficial da folha), tanto das folhas como dos caules herb�ceos, embora exista uma pequena percentagem de perdas atrav�s da cut�cula (cerca de 10%) dado que esta n�o � completamente imperme�vel aos gases.

Esta evapora��o pode ser controlada, no entanto, pois os estomas abrem e fecham, sob controlo da planta, embora o mecanismo exacto n�o seja ainda conhecido.

Os estomas t�m uma estrutura caracter�stica e distinta das restantes c�lulas epid�rmicas, com duas c�lulas-guarda em forma de rim cuja parede interna, que rodeia a abertura ost�olo, � mais espessada. 

Este facto faz com que as restantes paredes das c�lulas-guarda tenham maior elasticidade, o que permite abrir ou fechar o estoma, de acordo com o grau de turgesc�ncia da c�lula.

Ao contr�rio das restantes c�lulas epid�rmicas, as c�lulas-guarda t�m cloroplastos, embora a sua ac��o fotossint�tica seja reduzida, pelo que n�o se considera que seja o resultado da fotoss�ntese o respons�vel pelas altera��es de turgesc�ncia destas c�lulas.

O grau de turgesc�ncia das c�lulas-guarda pode variar devido a diversos factores:  

• concentra��o de i�es - um dos mecanismos mais aceites para explicar a abertura e fecho dos estomas, resulta do transporte activo de i�es, nomeadamente pot�ssio, para interior das c�lulas-guarda, provindo das restantes c�lulas epid�rmicas. 

  Regula��o da abertura dos estomas por movimento de i�es

  A varia��o da concentra��o de i�o K+ parece estar relacionada com pigmentos sens�veis � luz, presentes na folha. Este movimento de K+ torna as c�lulas-guarda hipert�nicas, a �gua desloca-se passivamente para o seu interior e a sua turgesc�ncia abre o estoma. Quando o transporte activo cessa, o K+ flui naturalmente para as c�lulas epid�rmicas, as c�lulas-guarda tornam-se hipot�nicas e plasmolizam, fechando o estoma. 

  Em caso de n�o existir quantidade de �gua suficiente no solo, a planta forma �cido absc�sico, uma hormona que impede o transporte activo de K+ para as c�lulas, fechando o estoma e impedindo a transpira��o excessiva;

• Luz, di�xido de carbono e pH - estes tr�s factores est�o intimamente relacionados pois influenciam a ac��o da enzima fosforilase, que actua na s�ntese e degrada��o de amido nas folhas e existe em grande quantidade nas c�lulas-guarda. 

  Em presen�a de luz realiza-se a fotoss�ntese, o que diminui a concentra��o de CO2 para n�veis m�nimos (0,03%), logo n�o existe forma��o de �cido carb�nico (H2CO3) e o pH sobe (b�sico). Nestas condi��es a fosforilase hidrolisa o amido em glicose, pelo que este a��car sol�vel torna as c�lulas-guarda hipert�nicas. A consequente entrada de �gua causa a turgesc�ncia e a abertura do estoma. 

  Na obscuridade, ou seja, em meio �cido, a fosforilase sintetiza amido, a��car insol�vel, tornando as c�lulas-guarda hipot�nicas e o estoma fecha. Esta varia��o de concentra��o de amido vs. glicose � exactamente a inversa do que acontece nos restantes c�lulas da planta. 

  Estudos revelaram igualmente que as c�lulas-guarda ret�m o seu amido durante longos per�odos de escurid�o, quando a planta est� altamente deficit�ria em gl�cidos, demonstrando a import�ncia deste composto para o funcionamento do estoma.

  Diversos factores ambientais afectam a taxa de transpira��o mas a luz tem, sem d�vida, um papel fundamental, dado que os restantes factores apenas podem actuar com os estomas abertos. Esses factores s�o a temperatura do ar, humidade atmosf�rica, vento e �gua no solo.  

A seiva elaborada desloca-se atrav�s do floema para todos os �rg�os da planta. Os  estudos realizados sobre a transloca��o de materiais org�nicos nas plantas foram feitos atrav�s de remo��o de um anel externo no tronco de �rvores, removendo o floema. 

Nesses estudos observou-se que, ap�s um certo tempo, havia um acumular de subst�ncias na zona superior ao corte, devido � interrup��o do movimento de seiva elaborada.

As c�lulas vivas do floema s�o extremamente fr�geis, pelo que o introdu��o de instrumentos de estudo bloqueava frequentemente a sua fun��o normal. 

Assim, os estudos iniciais foram realizados com a ajuda de pequenos af�deos, que parasitavam este tecido. Se o animal for cortado observa-se uma exsuda��o de seiva elaborada, o que revela uma press�o flo�mica.

A velocidade de desloca��o da seiva elaborada � inferior � da seiva bruta mas ainda consideravelmente superior � da difus�o da sacarose na �gua.

Verificou-se, igualmente, que o sentido de desloca��o da seiva elaborada varia consoante as necessidades metab�licas da planta, podendo ser de uma folha para uma raiz modificada para armazenar reservas numa dada altura e da raiz para um fruto em desenvolvimento noutra altura.

Aparelho para demonstra��o da teoria de Munch

A desloca��o de materiais no floema tem sido explicada pela teoria do fluxo de massa, proposta por Munch em 1926. Esta teoria considera que os movimentos se devem � exist�ncia de um gradiente de concentra��o de sacarose, que se estabelece entre um �rg�o produtor de a��car e um local de consumo desse mesmo a��car.

Munch usou um modelo f�sico para explicar a sua teoria: usou dois recipientes, A e B, de membrana perme�vel � �gua e imperme�vel � sacarose. O recipiente A � cheio com solu��o concentrada de sacarose e o recipiente B com �gua. Os recipientes s�o ligados por um tubo e mergulhados numa tina com �gua.

O que se verifica � que a entrada de �gua para o recipiente A, com a solu��o hipert�nica, causa um aumento tal de press�o que a solu��o se desloca no tubo at� ao recipiente B, arrastando consigo a sacarose. 

No recipiente B a �gua sai novamente para a tina. Este fluxo p�ra quando as concentra��es se igualam nos recipientes A e B, mas se for adicionada sacarose ao recipiente A, este fluxo nunca p�ra.

Entrada da sacarose para o floema, atrav�s de transporte activo

A glicose elaborada nos �rg�os fotossint�ticos, como as folhas, � convertida em sacarose e transferida do mes�filo para os elementos dos tubos crivosos por transporte activo, com a ajuda das c�lulas companheiras e parenquimatosas, cuja taxa respirat�ria � muito elevada.

O aumento de concentra��o de a��car no floema causa a entrada de �gua, vinda do xilema e das c�lulas vizinhas, o que causa a desloca��o da seiva elaborada atrav�s das placas crivosas, para onde a press�o seja menor.

Nos locais de consumo a sacarose � retirada, possivelmente por transporte activo, principalmente em �rg�os de reserva.

A sa�da dos a�ucares torna as c�lulas flo�micas hipot�nicas e a �gua tem tend�ncia a sair para as c�lulas vizinhas, principalmente xilema.

A passagem dos a�ucares a todos as c�lulas ser� feito, posteriormente, atrav�s de transporte citoplasma a citoplasma.

Segundo esta teoria, portanto, o papel dos elementos dos tubos crivosos � relativamente passivo, o que n�o parece de acordo com o facto de estes serem c�lulas vivas, ainda que altamente modificadas.

Esta teoria tamb�m n�o permite explicar desloca��es simult�neas de seiva elaborada, no mesmo tubo flo�mico, em sentidos opostos (para baixo da folha e para cima de um �rg�o de reserva, por exemplo, em �pocas de crescimento intenso), bem como o facto de as placas crivosas serem obst�culos importantes, que necessitariam de uma press�o flo�mica bem mais elevada do que a registada para serem ultrapassadas.

Teoria do fluxo de massa como explica��o para a transloca��o flo�mica

Deste modo, numa tentativa de explicar melhor os fen�menos observados, v�rios autores consideraram que deveria existir um transporte activo no interior dos tubos crivosos, o que parece comprovado pelo facto de subst�ncias inibidoras da respira��o celular causarem importante redu��o de velocidade na desloca��o da seiva elaborada.

No entanto, os estudos realizados n�o permitiram, at� agora, descobrir um outro mecanismo que permita explicar melhor o processo de transloca��o no floema, pelo que se permanece na d�vida.

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